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Oct 31, 2023

Funktionelle und strukturelle Reaktionen von Planktongemeinschaften auf aufeinanderfolgende experimentelle Hitzewellen in Küstengewässern des Mittelmeers

Wissenschaftliche Berichte Band 13,

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 8050 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Es wird prognostiziert, dass die Häufigkeit mariner Hitzewellen (HWs) im Mittelmeer in den nächsten Jahrzehnten zunehmen wird. Ein In-situ-Mesokosmen-Experiment wurde 33 Tage lang in einer Lagune im Mittelmeer durchgeführt. Als Kontrollen dienten drei Mesokosmen, die der natürlichen Temperatur der Lagune folgten. In drei anderen Fällen wurden vom Versuchstag (d) 1 bis d5 (HW1) und von d11 bis d15 (HW2) zwei Warmwassertemperaturen von + 5 °C im Vergleich zu den Kontrollen angewendet. Hochfrequenzdaten von Sauerstoff, Chlorophyll-a (chl-a), Temperatur, Salzgehalt und Licht von in alle Mesokosmen eingetauchten Sensoren wurden zur Berechnung der Bruttoprimärproduktion (GPP), der Atmung (R) sowie des Phytoplanktonwachstums (µ) und -verlusts verwendet (L)-Preise. Auch Nährstoffe und die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft aus Pigmenten wurden analysiert. HW1 erhöhte GPP, R, chl-a, µ und L signifikant um 7 bis 38 %. HW2 verschob das System in Richtung Heterotrophie, indem es nur R verstärkte. Somit führten die Auswirkungen des ersten HW zu einer Abschwächung der Auswirkungen eines zweiten HW auf Phytoplanktonprozesse, nicht jedoch auf die Atmung der Gemeinschaft, die stark durch die Temperatur reguliert wurde. Darüber hinaus wurde die natürliche Phytoplanktonsukzession von Kieselalgen zu Haptophyten durch beide HWs verändert, da Cyanobakterien und Chlorophyten auf Kosten von Haptophyten bevorzugt wurden. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass HWs ausgeprägte Auswirkungen auf Planktongemeinschaften im Mittelmeerraum haben.

Marine Hitzewellen (HWs) sind extrem kurzlebige Erwärmungsereignisse, die mehrere Tage bis Monate dauern1. Es wird prognostiziert, dass sie in den kommenden Jahrzehnten aufgrund des globalen Klimawandels in den meisten Ozeanen weltweit an Häufigkeit und Intensität zunehmen werden2,3. Es wird erwartet, dass sie weitreichende wirtschaftliche und ökologische Folgen haben4, insbesondere in den Küstengewässern des Mittelmeers, die zu den Gebieten gehören, die am stärksten von ihrer Intensivierung betroffen sind5,6,7,8. Daher ist die Untersuchung der Auswirkungen von HWs auf grundlegende Planktonfunktionen innerhalb von Ökosystemen von entscheidender Bedeutung, da Planktongemeinschaften in aquatischen Ökosystemen eine entscheidende Rolle spielen9.

Phytoplankton produziert Sauerstoff durch seine Photosynthese. Diese Sauerstoffproduktion kann als Bruttoprimärproduktion (GPP) bezeichnet werden, während alles Plankton Sauerstoff über die aerobe Atmung (R) verbraucht. Daher stellt das Gleichgewicht zwischen GPP und R einen Stoffwechselindex für aquatische Systeme dar, der deren Fähigkeit darstellt, entweder als Nettoverbraucher (GPP < R) oder als Nettoproduzent von Sauerstoff (GPP > R10,11) zu fungieren. Dieses Gleichgewicht hängt teilweise mit den Wachstums- (µ) und Verlustraten (L) des Phytoplanktons zusammen, die ihrerseits einen trophischen Index des Systems in Bezug auf die Fitness des Phytoplanktons und seiner Verlustfaktoren wie Prädation und virale Lyse ergeben12,13,14 . Auch wenn das gesamte Phytoplankton an der Primärproduktion beteiligt ist, können sich die funktionellen Gruppen des Phytoplanktons in ihrer Rolle innerhalb von Nahrungsnetzen und biogeochemischen Kreisläufen unterscheiden. Dies bedeutet, dass die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft eng mit dem Gleichgewicht zwischen GPP und R und dem Gleichgewicht zwischen µ und L15 zusammenhängt. Daher ist die Bewertung der Reaktion dieser Indizes und der Struktur der Phytoplanktongemeinschaft von entscheidender Bedeutung, um unser Verständnis der Auswirkungen von HWs auf die Funktion des Küstenökosystems im Mittelmeerraum zu vertiefen.

Die Auswirkungen natürlicher HWs auf Planktongemeinschaften und -prozesse wurden in mehreren Systemen untersucht. Beobachtungen berichteten über wichtige Auswirkungen von HWs auf Phyto- und Zooplanktongemeinschaften in verschiedenen Regionen16,17,18,19,20 und legten nahe, dass HWs dazu neigen, die Phytoplanktonbiomasse in hohen Breiten im offenen Ozean zu steigern, während sie in mittleren und tropischen Breiten abnimmt21,22 ,23. Dementsprechend haben ein physikalisch-biogeochemisches Modell und ein marines HW-Framework positive Auswirkungen von HWs auf die Biomasse und das Wachstum von Phytoplankton unter nährstoffreichen Bedingungen vorhergesagt, und das Gegenteil unter nährstoffarmen Bedingungen24,25. Diese Vorhersagen wurden im P-armen Mittelmeer bestätigt, wo die Phytoplanktonproduktion seit 1985 durch eine Zunahme der Intensität, Häufigkeit und Dauer von HWs negativ beeinflusst wurde26. Die Reaktionen können jedoch in Küstengebieten wesentlich komplexer sein und hängen davon ab insbesondere auf lokale Küstenprozesse, wie etwa allochthone Nährstoffeinträge vom Land und den Austausch mit dem benthischen Kompartiment27. Tatsächlich wurden in experimentellen Studien häufig indirekte und/oder kaskadierende Auswirkungen der Erwärmung in Küstensystemen hervorgehoben, abhängig von den Umweltbedingungen und der Struktur der Planktongemeinschaft zu Beginn der Studie. In den Küstengewässern des Mittelmeers hat sich gezeigt, dass die Erwärmung je nach Nährstoffstatus das Wachstum und die Biomasse von Phytoplankton entweder fördert oder verringert. die Struktur und Interaktionen zwischen Phytoplankton-, Zooplankton-, Bakterioplankton- und Virioplanktongemeinschaften verändern; und den Stoffwechselstatus entweder in Richtung Autotrophie oder Heterotrophie verschieben28,29,30,31,32,33. Zusätzlich zu den Auswirkungen der Erwärmung, die direkt während der Warmwasserperioden auftreten, wurden Veränderungen in den Schlüsselfunktionen des Planktons und der Gemeinschaftsstruktur nach dem Ende der Warmwasserperioden gemeldet32,34,35. Dies bedeutet, dass die Reaktionen aquatischer Ökosysteme auf HWs komplexer sind als eine einfache Reaktion auf die Erwärmung. Obwohl sich die meisten Studien auf einen experimentellen HW32,36,37 konzentrierten, sind die Folgen aufeinanderfolgender HWs weitgehend unbekannt und daher nahezu unvorhersehbar, und es könnte schwierig sein, die Reaktionen auf aufeinanderfolgende HWs aus Studien abzuleiten, die nur einen HW untersuchen. Tatsächlich kann sich die Exposition gegenüber einem ersten HW auf die Reaktionen auf ein zweites HW auswirken, da dadurch funktionelle Prozesse, die Zusammensetzung der Gemeinschaft und die Interaktionen zwischen Organismen tiefgreifend verändert werden können, was wiederum die Reaktionen auf das zweite HW bestimmen kann.

Um die Auswirkungen aufeinanderfolgender HWs auf Planktongemeinschaften an der Mittelmeerküste zu bewerten, wurde vom 28. April bis 31. Mai 2022 in der Lagune von Thau ein einmonatiges In-situ-Mesokosmenexperiment durchgeführt. Diese flache, produktive Lagune liegt an der französischen Küste des nordwestlichen Mittelmeers38, und hochfrequente Wassertemperaturüberwachungen haben gezeigt, dass in der Lagune in der Vergangenheit bereits aufeinanderfolgende Hochwasserereignisse aufgetreten sind39. Während des Experiments wurden zwei aufeinanderfolgende fünftägige HWs in dreifachen Mesokosmen simuliert, indem das Wasser im Vergleich zu den Kontrollen auf + 5 °C erhitzt wurde. Die Reaktionen der metabolischen und trophischen Indizes wurden anhand kontinuierlicher Hochfrequenzmessungen geschätzt. In der Zwischenzeit wurden manuelle Probenahmen durchgeführt, um die chemischen Bedingungen und die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft zu beurteilen.

Die Wassertemperatur lag in der Kontrollbehandlung zwischen 17,8 ± 0,01 (d1) und 23,14 ± 0,01 °C (d25) (Abb. 1A). Sie stieg bis d24 an, bevor sie abnahm und sich bis zum Ende des Experiments bei etwa 21 °C stabilisierte. Bei der HW-Behandlung wurde die Temperatur während HW1 und HW2 um + 5 °C erhöht, mit einem allmählichen Anstieg um + 2,5 °C am ersten Tag von HW1 und HW2. Berechnet aus den PAR-Messungen (Abb. 1B) variierte das tägliche Lichtintegral (DLI) von 4,33 ± 0,09 (d26) bis 13,33 ± 3,15 (d16) mol m−2 Tag−1 in der Kontrollbehandlung. Sie blieb relativ konstant, mit Ausnahme eines Höhepunkts am Tag 16 und eines Rückgangs von Tag 24 auf Tag 26. Bei der HW-Behandlung unterschied sie sich nur im letzten Teil des Experiments signifikant von der Kontrolle, als sie von Tag 21 bis Tag 33 um 34 % anstieg. In der Kontrollbehandlung lag der Salzgehalt im Bereich von 37,42 ± 0,05 (d1) bis 37,96 ± 0,16 (d25) (Abb. 1C). Sie war bei der HW-Behandlung signifikant höher als bei der Kontrolle, und zwar um durchschnittlich 0,31, 0,51, 0,83 bzw. 0,65 % in den Post-HW1-, HW2-, Post-HW2- und von Tag 21 bis Tag 33. Der chl-a-Wert lag zwischen 0,43 (d33) und 2,01 µg L−1 in der Kontrollbehandlung (d4) (Abb. 1D). Der Tagesdurchschnitt lag zwischen 0,46 ± 0,12 (d33) und 1,33 ± 0,12 µg L−1. Sie blieb während des größten Teils des Experiments konstant bei etwa 1 µg L−1, mit niedrigeren Werten in der Mitte des Experiments, bevor sie von Tag 19 auf Tag 23 wieder anstieg. In der HW-Behandlung war sie im HW1 signifikant um 37 % höher als in der Kontrolle und erreichte am Tag 5 3,09 µg L−1. Sie war auch im HW2 bzw. im Post-HW2 um 18 bzw. 22 % signifikant höher als in der Kontrolle (Supp. Table 2). Während des gesamten Experiments (d1–d33) war der chl-a-Wert bei der HW-Behandlung um 10 % höher. Über den gesamten Versuchszeitraum hinweg wurden jedoch keine statistischen Unterschiede zwischen den Behandlungen festgestellt. Die Konzentrationen an gelöstem Sauerstoff lagen in der Kontrollbehandlung zwischen 8,28 ± 0,05 (d26) und 9,66 ± 0,04 gO2 m−3 (d1) (Abb. 1E). Von d1 bis d9 nahm sie leicht ab, blieb dann bis d25 konstant, nahm dann bis d26 wieder ab und stieg dann bis zum Ende des Experiments leicht an. Sie war bei der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle signifikant um 3 bis 6 % während beider HWs (1 und 2) und bei beiden Post-HWs (1 und 2, Supp. Table 2) niedriger.

Während des Experiments gewonnene Hochfrequenzsensordaten. Mittlere Wassertemperatur (A), photosynthetisch verfügbare Strahlung (PAR, B), Salzgehalt (C), Konzentration an gelöstem Sauerstoff (D) und Chlorophyll-a (E), ermittelt von Hochfrequenzsensoren, die in 1 m Tiefe in allen Mesokosmen eingetaucht sind im Verlauf des Experiments in den Kontrollbehandlungen (schwarz) und HW-Behandlungen (rot). Die rot schattierten Bereiche stellen die Perioden HW1 und HW2 dar. Die vertikale gestrichelte Linie zeigt das Ende der Post-HW2-Periode (d20). Der grau schattierte Bereich stellt die Standardabweichung (n = 3) für die Kontrollbehandlung und den Beobachtungsbereich (n = 2) für die HW-Behandlung dar.

In der Kontrollbehandlung lagen die durchschnittlichen Konzentrationen von Nitrit (NO2−) und Nitrat (NO3−) zwischen 0,016 ± 0,001 und 0,03 ± 0,001 µM bzw. zwischen 0,15 ± 0,01 und 0,29 ± 0,01 µM (Abb. 2A, B). Die Silikatkonzentrationen (SiO2) waren am Untersuchungsort extrem niedrig und lagen zwischen 0,35 ± 0,01 und 0,53 ± 0,03 µM (Abb. 2F). Die Ammoniumkonzentrationen (NH4+) waren relativ konstant und lagen in der Kontrollbehandlung zwischen 0,05 ± 0,003 und 0,06 ± 0,001 µM (Abb. 2C). Die durchschnittlichen Konzentrationen von Orthophosphat (PO43−) in der Kontrollbehandlung lagen zwischen 0,07 ± 0,01 und 0,12 ± 0,01 µM (Abb. 2D). Das NP-Verhältnis, berechnet als Summe der NO2−-, NO3−- und NH4+-Konzentrationen dividiert durch die PO43−-Konzentration, lag in der Kontrollbehandlung zwischen 2,33 und 3,98 (Abb. 2E).

Gelöste anorganische Nährstoffkonzentrationen. Konzentrationen von gelöstem Nitrit (NO2−, A), Nitrat (NO3−, B), Ammonium (NH4+, C), Orthophosphat (PO43−, D), N:P-Verhältnis (E) und Silikatkonzentrationen (SiO2, F) bis d21 in den Kontroll- (schwarz) und HW-Behandlungen (rot). Die rot schattierten Bereiche stellen die Perioden HW1 und HW2 dar. Das Ergebnis eines statistischen Tests zum Vergleich der Behandlungen (*p < 0,05; **p < 0,01) ist über jedem Versuchszeitraum angegeben, und das Ergebnis eines Kruskal-Wallis-Tests zum täglichen Vergleich der Behandlungen ist für Tage angegeben, an denen ein signifikanter Unterschied besteht gefunden (*p < 0,05). Fehlerbalken stellen die Standardabweichung von d11 bis zum Ende dar, für die sie den Beobachtungsbereich für die HW-Behandlung darstellen. Beachten Sie, dass die Konzentrationen gelöster anorganischer Nährstoffe aus technischen Gründen nach d21 nicht gemessen wurden.

Bei der HW-Behandlung waren die Nitrit-, Phosphat- und Silikatkonzentrationen im Allgemeinen deutlich höher als bei der Kontrolle (Abb. 2A, D, F, Supp. Tables 2, 3). Die Nitratkonzentrationen waren während HW1 und Post-HW1 an bestimmten Tagen (d3 und d6 um 7 bzw. 18 %) und während Post-HW2 (um 37 %) signifikant höher. Die Orthophosphatkonzentrationen waren während Post-HW1 und an bestimmten Tagen in HW1 und Post-HW2 signifikant höher (d3, d5, d14 und d21 um 8 bis 18 %). Die einzige Ausnahme wurde in Tag 11 gefunden, wo die Konzentrationen deutlich niedriger waren (um 6 %). Die Silikatkonzentrationen waren in der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle am Ende von HW1 (25 % am Tag 5), während Post-HW1 (41 %), während HW2 (27 %) und zu Beginn von Post-HW2 signifikant höher (18 % bzw. 12 % an Tag 16 bzw. Tag 17). Die einzigen Ausnahmen waren hingegen Tag 19 und Tag 21, wo die Konzentrationen deutlich niedriger waren (37 % bzw. 23 %). Im Gegensatz dazu waren die Nitratkonzentrationen in der HW-Behandlung während HW1 (16 %) und am Tag 7 (65 %) signifikant niedriger als in der Kontrolle. Die Konzentrationen waren an bestimmten Tagen während Post-HW1 und HW2 (d6, d9, d11) und während Post-HW2 signifikant höher (um 8 bis 37 %, Abb. 2B, Supp. Tables 2, 3). Die Ammoniumkonzentrationen stiegen bei der HW-Behandlung im Vergleich zu denen in der Kontrolle von Tag 12 bis Tag 21 deutlich an und waren im HW2 und Post-HW2 deutlich höher (um 94 bzw. 292 %, Abb. 2C, Supp. Tables 2, 3). Sie waren während des HW1 am Tag 3 signifikant höher als in der Kontrolle (40 %), wohingegen sie im Post-HW1 am Tag 7 und am Tag 9 signifikant um 12 bzw. 22 % niedriger waren. Daher war das NP-Verhältnis in der HW-Behandlung an bestimmten Tagen während HW1 und nach HW1 (d3, d5, d7 und d9, Abb. 2E, Supp. Tables 2, 3) signifikant um 6 bis 58 % niedriger als in der Kontrolle. wie die Nitratkonzentrationen. Aufgrund des Ammoniumtrends stieg er während des zweiten Halbjahres und nach dem zweiten Halbjahr deutlich an und lag deutlich höher als in der Kontrolle (um 24 bzw. 86 %).

In der Kontrollbehandlung lagen GPP und R zwischen 0,84 ± 0,01 und 0,89 ± 0,01 gO2 m−3 Tag−1 bzw. zwischen 0,94 ± 0,02 (d30) und 1,09 ± 0,01 gO2 m−3 Tag−1 (Abb. 3A, B). Sie waren beide im HW signifikant höher als in der Kontrollbehandlung während HW1 (8 bzw. 7 %). Für GPP wurden keine weiteren signifikanten Unterschiede zwischen den Behandlungen festgestellt, außer am Tag 6 (2 %) und am Tag 16 (–3 %) (Supp.-Tabellen 2, 3). Allerdings war der Community-R-Wert auch im HW2 signifikant höher (7 %) und sowohl im Post-HW1 als auch im Post-HW2 (–4 % bzw. –5 %) und von Tag 21 bis Tag 33 (–2 %) deutlich niedriger. Daher lag das GPP:R-Verhältnis bei der Kontrollbehandlung im Bereich von 0,94 ± 0,01 (d22) bis 1,17 ± 0,03 (d30), mit einem Durchschnittswert von 1,02 ± 0,04 (Abb. 3C). Das GPP:R-Verhältnis war in der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle während der Post-HW1 (+ 4 %) und von Tag 21 bis Tag 32 (+ 2 %) signifikant höher. Im Gegensatz dazu war sie im HW2 deutlich niedriger (−6 %) (Supp. Table 2). Bei der HW-Behandlung lag sie im Mittel bei 1,03 ± 0,07. Schließlich lag das GPP:chl-a-Verhältnis in der Kontrollbehandlung im Bereich von 0,64 ± 0,06 (d4) bis 1,85 ± 0,30 gO2 m−3 Tag−1 µgChla−1 L (d31) (Abb. 3D). Sie war bei der HW-Behandlung während HW1, HW2, Post-HW2 und an Tag 6, Tag 31 und Tag 32 signifikant um 15 bis 52 % niedriger als bei der Kontrolle, während sie nur an Tag 9 signifikant höher war (+ 26,3 %) (Supp. Tables). 2, 3).

Parameter des Sauerstoffstoffwechsels. Bruttoprimärproduktion (GPP, A), Gemeinschaftsatmung (R, B), GPP:R-Verhältnis (C) und durch Chlorophyll-a normalisiertes GPP (D) im Verlauf des Experiments in der Kontrolle (schwarz) und im HW ( rot) Behandlungen. Die rot schattierten Bereiche stellen die Perioden HW1 und HW2 dar. Das Ergebnis eines statistischen Tests zum Vergleich der Behandlungen (*p < 0,05; **p < 0,01) ist über jedem Versuchszeitraum angegeben und das Ergebnis eines Kruskal-Wallis-Tests zum täglichen Vergleich der Behandlungen ist für Tage angegeben, an denen ein signifikanter Unterschied besteht gefunden (*p < 0,05). Fehlerbalken stellen die Standardabweichung von d11 bis zum Ende des Experiments dar, für das sie den Beobachtungsbereich für die HW-Behandlung darstellen. Die vertikale gestrichelte Linie zeigt das Ende der Post-HW2-Periode (d20).

Aus den chl-a-Fluoreszenzdaten geschätzt, zeigten µ und L eine ähnliche Dynamik. In der Kontrollbehandlung lag µ im Bereich von 0,03 ± 0,01 (d11) bis 0,88 ± 0,24 Tag−1 und L im Bereich von 0,03 ± 0,01 bis 0,90 ± 0,24 Tag−1 (Abb. 4A, B). Während HW1 waren µ und L bei der HW-Behandlung an Tag 3 und Tag 4 signifikant höher als bei der Kontrolle. Dann wurden µ und L am Tag 5 und während Post-HW1 deutlich niedriger (Tag 7 und Tag 8 für µ und auch Tag 9 für L). Signifikant höhere µ- und L-Raten wurden sporadisch während Post-HW1 und während HW2 (am Tag 10 und Tag 14 von 39 auf 316 %) sowie am Ende des Experiments (Tag 31 und Tag 32) beobachtet. Daher lag das mittlere µ:L-Verhältnis in der Kontrollbehandlung zwischen 0,77 ± 0,35 (d15) und 1,40 ± 0,22 (d6) (Abb. 4C). Bei der HW-Behandlung war sie zu Beginn von HW1 (am Tag 2 und Tag 3), am Tag 15 und am Ende des Experiments (Tag 31 und Tag 32) signifikant um 7 bis 57 % höher als bei der Kontrolle, während sie nur signifikant niedriger war auf d5 (53 %). Das mittlere µ:L-Verhältnis war fast doppelt so häufig höher als eins wie in der Kontrolle (13 von 32 Tagen im Vergleich zu 7 von 32 Tagen in der Kontrolle).

Wachstums- und Verlustraten von Phytoplankton. Phytoplankton-Wachstumsrate (µ, A), Phytoplankton-Verlustrate (L, B) und µ:L-Verhältnis (C) im Verlauf des Experiments in den Kontrollbehandlungen (schwarz) und HW-Behandlungen (rot). Die rot schattierten Bereiche stellen die Perioden HW1 und HW2 dar. Das Ergebnis eines Kruskal-Wallis-Tests, der die Behandlungen Tag für Tag vergleicht, wird für Tage angezeigt, an denen ein signifikanter Unterschied festgestellt wurde (*p < 0,05). Fehlerbalken stellen die Standardabweichung von d11 bis zum Ende dar, für die sie den Beobachtungsbereich für die HW-Behandlung darstellen. Die vertikale gestrichelte Linie zeigt das Ende der Post-HW2-Periode (d20).

Die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft wurde mithilfe der CHEMTAX-Analyse taxonomischer Pigmentkonzentrationen und fraktioniertem Chl-A bewertet. Bei der Kontrollbehandlung kam es mit der Zeit zu einer deutlichen Verschiebung der Dominanz, da Kieselalgen die Gemeinschaft am Tag 1 dominierten (45 %), ab Tag 16 jedoch bis zum Ende des Experiments vollständig verschwanden (Abb. 5A). In ähnlicher Weise nahmen die Beiträge von Chlorophyten und Cyanobakterien im Laufe der Zeit ab, beginnend bei 4 % für beide Gruppen am Tag 1 und verschwanden nach Tag 8 für Chlorophyten und Tag 5 für Cyanobakterien. Im Gegensatz dazu nahm der relative Beitrag der Haptophyten Typ 3–4 mit der Zeit zu, beginnend bei 16 % am Tag 1 und erreichte 73 % am Tag 21. Die relativen Beiträge von Dinoflagellaten und Haptophyten Typ 6–8 variierten ebenfalls im Laufe der Zeit, jedoch in geringerem Maße, und reichten von 6 bzw. 15 % (d19) bis 19 (d16) bzw. 37 % (d10). Bei der HW-Behandlung stiegen die durchschnittlichen relativen Beiträge von Chlorophyten, Cyanobakterien und Haptophyten Typ 6–8 im Vergleich zur Kontrolle (um 514, 91 bzw. 21 %). Im Gegensatz dazu verringerte sich der Beitrag der Haptophyten vom Typ 3–4 bei der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle (21 %), wohingegen Kieselalgen und Dinoflagellaten einen ähnlichen Anteil beitrugen (Abb. 5B). Spezifische Wirkungen wurden je nach Zeitraum und Phytoplanktongruppe beobachtet. Der Chlorophytenbeitrag war während HW1 in der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle zunächst signifikant geringer (21 %), und sein Beitrag stieg während HW2 und nach HW2 signifikant an (Supp.-Tabelle 2). Signifikant höhere Beiträge wurden an bestimmten Tagen im HW1 auch für Haptophyten Typ 3–4 (d4 und d5, beide 22 %) und Haptophyten Typ 6–8 (von d3 bis d5, von 18 bis 31 %) gefunden. Während die Haptophyten vom Typ 6–8 während Post-HW1, HW2 und Post-HW2 ebenfalls signifikant höhere Beiträge zeigten (bis zu 29 %, Supp.-Tabelle 2), war der Beitrag von Haptophyten Typ 3–4 während HW2 und Post deutlich geringer -HW2 (bis zu 29 %). Bei der HW-Behandlung wurden im Vergleich zur Kontrolle höhere Beiträge für Cyanobakterien in Post-HW1 und Post-HW2 und nur für Kieselalgen in Post-HW2 beobachtet.

Phytoplanktongemeinschaft und Größenstruktur. Relativer Beitrag von Phytoplanktongruppen, abgeleitet aus Pigmentzusammensetzungs- und CHEMTAX-Analysen in den Kontrollbehandlungen (A) und HW-Behandlungen (B) im Verlauf des Experiments und relativer Beitrag von Chlorophyll-a-Größenfraktionen von < 3 µm, zwischen 3 und 20 µm und > 20 µm in den Kontroll- (C) und HW-Behandlungen (D) im Verlauf des Experiments. Die rot schattierten Bereiche in (B,D) stellen die Perioden HW1 und HW2 dar.

Bei den Chlorophyll-Größenfraktionen war in der Kontrollbehandlung die Fraktion 3 µm < chl-a < 20 µm die Hauptfraktion, die zwischen 39 und 95 % zum gesamten chl-a beitrug. Unterdessen trugen chl-a < 3 µm und chl-a > 20 µm zwischen einem Minimum von 9 und 0 % und einem Maximum von 45 bzw. 43 % bei (Abb. 5C). Allerdings wurden für 3 µm < chl-a < 20 µm keine signifikanten Unterschiede zwischen den Behandlungen gefunden, außer bei d16, wo er bei der HW-Behandlung signifikant höher war als bei der Kontrolle (100 %). Im Gegensatz dazu war chl-a < 3 µm in der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle während HW1 (45 %) sowie an Tag 12 und Tag 14 (260 bzw. 79 %) signifikant höher. Lediglich auf d7 war es deutlich niedriger (4 %). Chl-a > 20 stieg nur am Tag 5 in der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle stark und signifikant an, bevor er wieder auf das Kontrollniveau zurückkehrte und an Tag 16 und Tag deutlich niedriger als die Kontrolle war (81 bzw. 100 %). Insgesamt trug bei der HW-Behandlung Chl-a < 3 µm zwischen 15 und 93 % zum Gesamt-chl-a bei (d1 bzw. d12), die Fraktion 3 µm < chl-a < 20 µm trug zwischen 22 und 93 % bei ( d12 bzw. d6), während chl-a > 20 µm zwischen 0 % (d6, d9, d19) und 46 % (d5) zum gesamten chl-a beitrug (Abb. 5D).

Hauptkomponentenanalysen (PCA) und gewöhnliche lineare Beziehungen der kleinsten Quadrate wurden verwendet, um mögliche Beziehungen zwischen den Reaktionen, ausgedrückt als logarithmisches Antwortverhältnis (LRR), von Planktonprozessen (GPP, R, µ und L) mit Umwelt-, biologischen (Temperatur, DLI, Nährstoffkonzentrationen, Chl-a-Konzentration) und Parameter der Phytoplanktongemeinschaft (Gruppenbeiträge von CHEMTAX). In der PCA, die unter Verwendung von Planktonprozessen und Umweltparametern durchgeführt wurde, repräsentierten die beiden ersten Achsen 91,9 % der Gesamtvarianz (Abb. 6A). Die Ergebnisse haben gezeigt, dass die R-Reaktion mit der Wassertemperatur gehäuft ist. GPP korrelierte besser mit DLI und SiO2. Im Gegensatz dazu waren µ und L orthogonal zu GPP und R und waren mit NH4+ und NO3− geclustert. Die Ellipsoide und einzelnen Diagramme der PCA zeigten auch, dass die Reaktionen in allen Zeiträumen entlang beider Achsen gut getrennt waren. Die PCA wurde auch unter Verwendung der Planktonprozesse und der Strukturreaktionen der Phytoplanktongemeinschaft durchgeführt (Abb. 6B). In dieser Analyse erklärten die beiden ersten Achsen 89,3 % der Gesamtvarianz. GPP und R waren mit Kieselalgen geclustert. Umgekehrt schienen µ und L näher an Chlorophyten zu liegen. Die Analyse zeigte auch ein starkes zeitliches Muster der Struktur der Phytoplanktongemeinschaft und ihrer Beziehung zu Planktonprozessen, da HW1 wahrscheinlich von Chlorophyten und Haptophyten, HW2 von Cyanobakterien und Post-HW1 und Post-HW2 von Kieselalgen, Cyanobakterien und Dinoflagellaten angetrieben wurde.

Biplots der Hauptkomponentenanalyse (PCA) des Logarithmus-Antwort-Verhältnisses (LRR) von Planktonprozessen mit Umwelt- und biologischen Parametern (A) und mit der Phytoplankton-Gemeinschaftsstruktur (B) von d1 bis d21. Variablen werden durch Pfeile und Versuchstage als Individuen dargestellt. Die envfit-Funktion aus dem veganen Paket wurde verwendet, um die Umwelt- und biologischen Parameter (A) und die Phytoplankton-Gemeinschaftsstruktur (B) an die PCA-Ordinationsdiagramme anzupassen. Ellipsen werden für die Perioden HW1, HW2, Post-HW1 und Post-HW2 in Rot, Orange, Dunkel- und Hellblau dargestellt. Planktonprozesse sind blau dargestellt: GPP-Bruttoprimärproduktion, R-Atmung, µ-Phytoplankton-Wachstumsrate, L-Phytoplankton-Verlustrate. In die Analyse einbezogene Umwelt- und biologische Parameter waren: Temperatur, DLI-Tageslichtintegral, Chl-a-Chlorophyll-a-Konzentration und Nährstoffkonzentrationen. Parameter der Phytoplankton-Gemeinschaftsstruktur, die in die Analyse einbezogen wurden, waren CHEMTAX-Beiträge von Chlorophyten, Cyanobakterien, Kieselalgen, Dinoflagellaten, Haptophyten-Pigmenttyp 3–4 und Haptophyten-Pigmenttyp 6–8. Beachten Sie, dass die Anzahl der enthaltenen Daten von (A) bis (B) unterschiedlich ist, da gelöste anorganische Nährstoffe und die Probenahmehäufigkeit der Phytoplankton-Gemeinschaftsstruktur unterschiedlich waren.

Gewöhnliche lineare Beziehungen der kleinsten Quadrate wurden auch über das gesamte Experiment hinweg bewertet und signifikante Beziehungen wurden für GPP mit R, µ mit L, tägliches chl-a sowohl mit GPP als auch R, GPP mit Dinoflagellaten und Haptophyten Typ 3–4 und µ mit NO3 gefunden - und NP-Verhältnis (Tabelle 1). Während HW1 hing µ linear mit L und chl-a < 3 µm und GPP mit Haptophyten Typ 6–8 zusammen (Tabelle 1). Während HW2 waren nur µ und L linear miteinander verbunden (Tabelle 1). Während Post-HW1 wurden unterdessen signifikante lineare Beziehungen für µ mit L und GPP mit chl-a und mit der NO2−-Konzentration gefunden (Tabelle 1). Während Post-HW2 waren die einzigen signifikanten linearen Beziehungen µ mit L und mit Haptophyten Typ 3–4 (Tabelle 1).

Das Ziel dieser Studie war es, die funktionellen Reaktionen von Planktongemeinschaften an der Mittelmeerküste auf aufeinanderfolgende experimentelle HWs zu untersuchen, mit einem Schwerpunkt auf Sauerstoffstoffwechsel, Phytoplanktonwachstum, -verlust und Gemeinschaftsstruktur. Während des ersten HW wurden starke signifikante Auswirkungen auf GPP, R, µ und L festgestellt, wohingegen die Auswirkungen des zweiten HW auf diese Prozesse im Vergleich zu denen des ersten HW erheblich verringert waren, mit Ausnahme von Community R, das auf beide HWs ähnlich reagierte . Als Folge beider HWs kam es auch zu einer wichtigen Umstrukturierung der Phytoplanktonsukzession.

Das erste HW steigerte die Phytoplankton-Biomasse, deren µ und L sowie GPP und Community R deutlich um 7 bis 33 %. Diese positiven Effekte von HW1 decken sich mit dem theoretischen positiven Effekt der Erwärmung auf die Stoffwechselraten40, wobei Beobachtungen eine höhere Phytoplanktonbiomasse, einen höheren Metabolismus und eine höhere Gemeinschafts-R bei höheren Temperaturen in verschiedenen Regionen und Systemen10,11,41 berichten und andere Experimente ähnliche positive Effekte zeigen der experimentellen Erwärmung32,33,42,43,44. In der vorliegenden Studie ist es wahrscheinlich, dass die Zunahme der Phytoplankton-Biomasse zu einem signifikanten Rückgang der NO3-Konzentration während HW1 in der HW-Behandlung führte, was auf einen schnelleren Abbau von N als von P bei erhöhter Temperatur hinweist. Dies deutet darauf hin, dass N und nicht P ein kontrollierender Faktor für Planktongemeinschaften ist, was durch die im Experiment berichteten sehr niedrigen NP-Verhältnisse bestätigt wird und mit einer typischen Nachblütesituation in der Thau-Lagune im späten Frühjahr übereinstimmt38,45. Dementsprechend wurde festgestellt, dass die Phytoplankton-Wachstumsreaktion im Verlauf des Experiments linear mit den NO3- und NP-Verhältnisreaktionen zusammenhängt. Darüber hinaus hätte der Pool an gelöstem Phosphor durch den Zellabbau und die Ausscheidung durch Zooplankton46 wieder aufgefüllt werden können, da sich herausstellte, dass die Phytoplanktonverlustrate im HW1 um durchschnittlich 19 % zunahm, wodurch möglicherweise eine mögliche P-Begrenzung verhindert wurde. Dennoch ist zu beachten, dass das Wachstum anhand der täglichen Chl-a-Zyklen berechnet wurde, wobei davon ausgegangen wurde, dass die täglichen Chl-a-Schwankungen nur auf Wachstum und Verluste durch Mortalität und Sedimentation zurückzuführen sind. Es können jedoch auch andere Faktoren Einfluss auf die chl-a-Zyklen gehabt haben, wie etwa mögliche Veränderungen in der Zellphysiologie im Zusammenhang mit Schwankungen der anorganischen Nährstoffe und der Lichtverfügbarkeit47. Daher kann nicht ausgeschlossen werden, dass die geschätzten Wachstumsraten abhängig von einigen Umweltbedingungen in der Region unter- oder überschätzt wurden Mesokosmen.

Das zweite HW hatte im Vergleich zum ersten HW einen weniger ausgeprägten Effekt auf die Phytoplanktonbiomasse und verwandte Prozesse, da der positive Effekt auf das tägliche chl-a während HW2 halb so groß war wie der von HW1 und für GPP, µ, kein signifikanter Effekt festgestellt wurde noch L. Angesichts der Tatsache, dass das tägliche Licht und die meisten Nährstoffkonzentrationen im Bereich der während HW1 beobachteten Werte lagen, scheint der Unterschied in den Phytoplanktonreaktionen zwischen HWs nicht mit Bottom-up-Kontrollen in Zusammenhang zu stehen. Stattdessen könnte dies auf Veränderungen in der Zusammensetzung der Gemeinschaft hin zu besser thermisch angepassten Taxa zurückzuführen sein, da das Phytoplankton bereits einige Tage zuvor im ersten Halbjahr hohen Temperaturen ausgesetzt war.

Angesichts der Tatsache, dass GPP und R in HW1 in ähnlichem Ausmaß erhöht wurden (+ 8 bzw. + 7 %), unterschied sich das GPP:R-Verhältnis zwischen den Behandlungen nicht signifikant. Dies weist darauf hin, dass das erste HW das Stoffwechselgleichgewicht der Planktongemeinschaft der Thau-Lagune nicht veränderte. Dieses Ergebnis steht im Gegensatz zu dem, was bereits bei mäßiger HW (+ 3 °C) im Spätfrühling/Frühsommer in der Thau-Lagune beobachtet wurde, was das System in Richtung Heterotrophie verschob32. Dies ist wahrscheinlich auf unterschiedliche Bedingungen zu Beginn der Experimente zurückzuführen. Während der von Soulié et al.32 berichtete stärkere Erwärmungseffekt auf R als auf GPP mit theoretischen Vorhersagen übereinstimmt, deuten ähnliche Größenordnungen der positiven Auswirkungen auf GPP und R, die in der vorliegenden Studie im ersten Halbjahr gefunden wurden, auf eine starke Abhängigkeit des gemeinschaftlichen R von der Primärproduktion hin . Diese Ähnlichkeiten in der Wirkungsstärke von HW1 auf GPP und R hängen jedoch möglicherweise nur mit der Temperatur zusammen, unabhängig von einer Beziehung zwischen Primärproduktion und Atmung.

Tatsächlich reagierte während HW2 nur die Community R positiv, da sie um 7 % gesteigert wurde, was der Reaktion während HW1 ähnelt, während sich GPP nicht änderte. Dieses Ergebnis bestätigt die bekannte stärkere Rolle der Temperatur bei der Atmung als bei der Photosynthese, entsprechend ihrer höheren Aktivierungsenergie40,48. Die damit einhergehende Akkumulation von NH4+ in den HW-Mesokosmen ab HW2 stützt die Hypothese einer positiven Reaktion heterotropher Bakterien, da NH4+ eines der Hauptprodukte der Remineralisierung organischer Materie durch Bakterien ist49. Dies könnte zu einer positiven Reaktion von R geführt haben, da Bakterien oft stark zum R50 der gesamten Gemeinschaft beitragen. Der deutliche Anstieg von NH4+ könnte auch mit einer höheren Zooplanktonausscheidung bei der HW-Behandlung im Vergleich zur Kontrolle zusammenhängen51. Dies steht im Einklang mit der höheren Phytoplankton-Verlustrate, die auf d14 festgestellt wurde. In diesem Zusammenhang könnten Informationen über andere Gemeinschaften wie Zooplankton und Bakterien hilfreich sein, um die während des Experiments berichtete Nährstoffdynamik zu verstehen. Insgesamt verschob HW2 angesichts des Anstiegs von R und der fehlenden Reaktion von GPP das Stoffwechselgleichgewicht (GPP:R) des Systems in Richtung Heterotrophie. Daher deuten die Ergebnisse der vorliegenden Studie darauf hin, dass aufeinanderfolgende HWs zu einer kurzfristigen (einigen Zeitskala von einigen Tagen) Desoxygenierung der Wassersäule führen könnten. Dies könnte zur Verstärkung hypoxischer und/oder anoxischer Ereignisse beitragen, die bereits in Küstenlagunen des Mittelmeers aufgetreten sind52,53.

Wichtige Änderungen wurden auch während Post-HW1 und Post-HW2 gemeldet. Chl-a, Phytoplankton-Wachstumsrate und GPP gingen stark zurück und kehrten innerhalb eines Tages nach Ende des ersten Halbjahres auf das Kontrollniveau zurück. Dies deutet auf eine stärkere Kontrolle durch Nährstoff-Bottom-up-Regulierung des Phytoplanktons während Post-HW1 als während HW1 hin, da sowohl die Phytoplankton-Wachstumsrate als auch die NO3-Konzentrationen bei der HW-Behandlung niedriger waren als in der Kontrolle während Post-HW1. Die Hypothese einer Bottom-up- statt einer Top-down-Kontrolle der Phytoplankton-Biomasse zu diesem Zeitpunkt stützt sich darauf, dass die Phytoplankton-Verlustrate deutlich niedriger war als in der Kontrolle, was die Hypothese eines stärkeren Zooplankton-Weidedrucks widerlegt.

Tatsächlich war die Phytoplanktonverlustrate (einschließlich Beweidung, Viruslyse, Sedimentation und natürlicher Tod12,13) ​​bei der HW-Behandlung am Ende von HW1 und während Post-HW1 signifikant niedriger als bei der Kontrolle. Dieses Ergebnis stimmt mit denen überein, die während eines Experiments in der Ostsee erzielt wurden, bei dem warme und nährstoffarme Bedingungen das Weiden von Copepoden auf Ciliaten begünstigten, was den Weidedruck auf Phytoplankton durch einen trophischen Kaskadenmechanismus verringerte54. Dies steht auch im Einklang mit den Erkenntnissen von Courboulès et al.30, die herausfanden, dass die experimentelle Erwärmung die Beweidung von Phytoplankton in der Herbstgemeinschaft der Thau-Lagune verringerte, möglicherweise aufgrund der geringeren Ernährungsqualität des Phytoplanktons bei der Erwärmung aufgrund der geringen Nitratverfügbarkeit. Dennoch deutet unsere Studie auf eine geringe Widerstandsfähigkeit von Phytoplanktonverlustfaktoren wie Raubtieren und Viren für einige Tage nach einer intensiven, kurzlebigen HW in der Thau-Lagune hin.

In der vorliegenden Studie veränderten aufeinanderfolgende HWs die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft. HW1 begünstigte die Haptophyten Typ 6–8 und Typ 3–4 auf Kosten der Chlorophyten und veränderte die Größenstruktur des Phytoplanktons mit Zunahmen in den Fraktionen < 3 und > 20 µm. Die Haptophyten vom Typ 6–8 bestehen aus Arten, die 4'-Keto-19'-haxanoyloxyfucoxanthin enthalten, wie etwa Emiliania huxleyi, während die Haptophyten vom Typ 3–4 aus Arten bestehen, die eine erhebliche Menge an Fucoxanthin enthalten, wie etwa Isochrysis galbana und Prymnesium parvum55. Es wurde bereits gezeigt, dass Pigmentbiomarker von Haptophyten während einer experimentellen HW in der Thau-Lagune gefördert werden und einen wichtigen Beitrag zum GPP leisten32,33. Ihr Vorteil bei der Erwärmung könnte auf ihrer Konkurrenzfähigkeit gegenüber anderen Gruppen bei bestimmten Nährstoff- und Temperaturbedingungen beruhen56. Angesichts der Tatsache, dass Haptophyten weltweit wichtige Bestandteile des Phytoplanktons sind, potenziell toxisch und/oder mixotroph sind57,58 und Blüten bilden, die wesentlich zu regionalen biogeochemischen Kreisläufen59,60 beitragen, könnten solche positiven Auswirkungen von HWs auf ihre relative Häufigkeit die Funktion der Küstenökosysteme im Mittelmeerraum erheblich verändern in der Zukunft. In der Thau-Lagune wurde bereits berichtet, dass Haptophyten eine dominierende Rolle in der Phytoplanktongemeinschaft spielen könnten, insbesondere nach der Kieselalgenblüte im Frühjahr61. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass zukünftige HWs, die nach der Frühlingsblüte auftreten, diese Rolle innerhalb der Phytoplanktongemeinschaft der Thau-Lagune verstärken könnten. Dennoch müssen die in der vorliegenden Studie berichteten Veränderungen in der Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft mit Vorsicht interpretiert werden, da sie anhand der Pigmentkonzentrationen bewertet wurden, deren Zellgehalt bekanntermaßen empfindlich auf Veränderungen der Licht- und Nährstoffbedingungen reagiert62.

Während Post-HW1 wurde bei der HW-Behandlung ein deutlicher Anstieg der relativen Häufigkeit von Cyanobakterien beobachtet. Cyanobakterien wurden höchstwahrscheinlich aufgrund ihrer Konkurrenzfähigkeit unter nährstoffarmen Bedingungen bevorzugt63,64. Allerdings hätten sie auch von einer Verlagerung des Weidedrucks hin zu größeren Zellen profitieren können, wenn man bedenkt, dass das Phytoplankton offenbar von größeren Zellen wie Kieselalgen und Haptophyten dominiert wird. Unsere Ergebnisse stimmen auch mit denen von Collos et al.65, Bec et al.66 überein, die herausfanden, dass das Auftreten von Cyanobakterien in der Thau-Lagune mit niedrigen Nährstoffbedingungen und Temperaturanstiegen zusammenhängt. Es wurde gezeigt, dass Cyanobakterien für das Funktionieren des Nahrungsnetzes der Thau-Lagune von großer Bedeutung sind67, und die Ergebnisse der vorliegenden Studie deuten darauf hin, dass diese Rolle in Zukunft als Reaktion auf aufeinanderfolgende HWs verstärkt werden könnte.

Während der Post-HW2-Behandlung wurde über einen starken Anstieg der relativen Häufigkeit von Chlorophyten berichtet, die bis zu 14 % der gesamten Phytoplanktongemeinschaft ausmachten. Unterdessen waren die Haptophyten Typ 3–4, die in der Kontrollbehandlung die Gemeinschaft weitgehend dominierten, deutlich deprimiert. Es wurde bereits gezeigt, dass die höheren Wintertemperaturen in der Thau-Lagune die Bildung von Grünalgen wie Chlorophyten begünstigen68. Es ist bekannt, dass sie in der Lagune möglicherweise ungewöhnliche, massive und schädliche Blüten mit tiefgreifenden ökologischen und wirtschaftlichen Folgen bilden69,70. Dies deutet darauf hin, dass aufeinanderfolgende HWs zu dysfunktionalen Situationen führen könnten, die sich nachteilig auf höhere trophische Ebenen und auf die Funktion des gesamten Lagunenökosystems auswirken könnten. Tatsächlich ähnelt dieser Anstieg des relativen Beitrags der Chlorophyten der Verschiebung der Phytoplanktongemeinschaft in der Thau-Lagune hin zu Pikophytoplankton, die während eines natürlichen HW im Jahr 2019 gemeldet wurde und tiefgreifende Folgen für die Austernpopulationen hatte71. Während in der vorliegenden Studie bei der Kontrollbehandlung im Laufe der Zeit eine Abfolge von Kieselalgen zu Haptophyten beobachtet wurde, was typisch für die Bedingungen nach der Frühjahrsblüte in der Lagune ist, deutet der Anstieg der relativen Häufigkeit von Chlorophyten nach HW2 darauf hin, dass sich aufeinanderfolgende HWs erheblich ändern könnten die normale Nachfolge der Phytoplanktongemeinschaft, wobei der Schwerpunkt auf den strukturellen Folgen solcher extremer Ereignisse liegt.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass in der vorliegenden Studie der Einsatz von Hochfrequenzsensoren, die in In-situ-Mesokosmen eingetaucht sind, die Erkennung komplexer Reaktionen wichtiger Planktonprozesse auf aufeinanderfolgende HWs in den Quellgemeinschaften einer Mittelmeerküstenlagune ermöglichte. Unsere Studie hat einen signifikanten Effekt des ersten HW auf die meisten Planktonprozesse hervorgehoben und sowohl die Primärproduktion als auch die Atmung verbessert. Dieser Effekt war stärker als der Effekt des zweiten HW auf Phytoplankton-bezogene Prozesse, was auf eine thermische Akklimatisierung und komplexe Wechselwirkungen zwischen Planktongemeinschaften und mit der Umwelt schließen lässt, was darauf hindeuten könnte, dass eine vorherige Exposition gegenüber einem HW die Folgen nachfolgender Expositionen abmildern könnte. Unsere Studie ergab auch unterschiedliche Reaktionen über kurze (einige Tage) bis mittlere (einige Wochen) Zeiträume, insbesondere in Bezug auf die Atmung und damit auf das Stoffwechselgleichgewicht des Systems. Dies hat die bekannte Rolle der Temperatur bei der Strukturierung der Frühlingsplanktongemeinschaften in der Thau-Lagune bestätigt68. Daher weist die vorliegende Studie darauf hin, dass aufeinanderfolgende HWs aufgrund der unterschiedlichen Reaktionszeiten des Phytoplanktons und seiner Kontrollfaktoren Auswirkungen unterschiedlicher Größenordnung auf die Funktion des Küstenökosystems haben könnten. Diese werden bei globalen Vorhersagen über die Auswirkungen einer erhöhten HW-Häufigkeit auf Planktongemeinschaften normalerweise nicht berücksichtigt.

Auch wenn Mesokosmen-Experimente natürliche Umgebungen und ihre Komplexität nicht vollständig nachbilden können72,73, stellen sie einen zwingenden Schritt dar, um zu verstehen, wie sich klimawandelbedingte Treiber auf die Struktur und Funktionen der Planktongemeinschaft auswirken. Dies ermöglicht dann die Entwicklung weiterer Vorhersagen über die Entwicklung von Ökosystemen unter einem solchen Klimawandel. Obwohl die Folgen des Klimawandels überwiegend durch die Linse ständiger Störungen untersucht wurden, konzentrieren sich immer mehr Studien auf das Verständnis, wie sich episodische, mit dem Klimawandel verbundene Störungen auf Ökosysteme auswirken74,75. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie tragen zu einem breiteren Verständnis der Auswirkungen aufeinanderfolgender HWs auf Planktongemeinschaften bei und werden sich bei der Verfeinerung von Modellvorhersagen zur Entwicklung von Küstenökosystemen unter zukünftigen Klimaveränderungen als nützlich erweisen.

Das In-situ-Mesokosmos-Experiment wurde im Frühjahr 2022 in der Thau-Lagune durchgeführt, einer mediterranen Küstenlagune mit einer mittleren Tiefe von 4 m38. Die Mesokosmen wurden in der Lagune der experimentellen Forschungseinrichtungen der Mediterranean Platform for Marine Ecosystems (MEDIMEER, 43°24′53′′ N 3°41′16′′ E) installiert. Das Experiment dauerte 33 Tage, vom 28. April bis 31. Mai 2022. Die Mesokosmen waren 230 cm hohe und 120 cm breite Säcke und bestanden aus nylonverstärktem transparentem Vinylacetat-Polyethylen (Insinööritoimisto Haikonen Ky, Finnland). Um externe Einflüsse zu vermeiden, wurde jeder Mesokosmos mit einer transparenten Kuppel aus Polyvinylchlorid bedeckt, die 73 % der empfangenen photosynthetisch verfügbaren Strahlung (PAR) durchließ. Am 28. April (d0) wurden die Mesokosmen gleichzeitig mit 1700 l Lagunenwasser gefüllt, das vorsichtig in 1 m Tiefe gepumpt und durch ein 1000-µm-Netz gesiebt wurde, um große Partikel und Organismen zu entfernen, bevor es in einem großen Behälter gesammelt und gleichzeitig verteilt wurde zu allen Mesokosmen durch sechs parallele Rohre. Da die Mesokosmen direkt in der Lagune platziert wurden und natürlichen Wasserbewegungen ausgesetzt waren, vermischte sich die Wassersäule in den Mesokosmen auf natürliche Weise mit den Winden und Strömungen der Lagune.

Zwei Behandlungen, die sich in ihrer Wassertemperatur unterschieden, wurden dreifach auf die sechs Mesokosmen angewendet. Drei Mesokosmen dienten als Kontrollen und hatten während des gesamten Experiments eine natürliche Lagunenwassertemperatur. Bei den drei anderen, als HW-Behandlung bezeichneten, wurden zwei aufeinanderfolgende HW-Behandlungen simuliert, indem die Wassertemperatur im Vergleich zu den Kontrollmesokosmen fünf Tage lang um + 5 °C erhöht wurde. Für jedes Warmwasser wurde das Wasser am ersten Tag auf + 2,5 °C erhitzt, um einen zu starken Temperaturanstieg zu vermeiden, und dann vom zweiten bis zum 5. Tag jedes Warmwassers auf + 5 °C. Dann wurde die Erwärmung gestoppt und die Wassertemperatur der HW-Mesokosmen kehrte für die nächsten 5 Tage auf natürliche Weise zu der der Kontrollmesokosmen zurück. Daher wurde die erste HW, im Folgenden „HW1-Periode“ genannt, von d1 bis d5 angewendet. Darauf folgte eine Nachhitzeperiode ohne Erwärmung (von Tag 6 bis Tag 10), im Folgenden als „Nach-HW1-Zeitraum“ bezeichnet. Die zweite Hitzewelle dauerte von Tag 11 bis Tag 15 und wird im Folgenden als „HW2-Periode“ bezeichnet. Dann wurde bis zum Ende des Experiments die Erwärmung gestoppt und die Temperatur aller Mesokosmen folgte der Temperatur der Lagune. Zum Vergleich mit Post-HW1 wurde ein Zeitraum von 5 Tagen nach HW2 (d16–d20) berücksichtigt und als „Post-HW2-Zeitraum“ bezeichnet. Das Experiment wurde nach dem Ende von Post-HW2 weitere 12 Tage lang durchgeführt. Um einen Anstieg von + 5 °C sowohl während HW1 als auch HW2 zu erreichen, wurde ein Tauchheizelement (Galvatek) in 1 m Tiefe in jeden HW-Mesokosmos eingetaucht und automatisch so gesteuert, dass es sich im Vergleich zu den Kontrollmesokosmen konstant auf + 5 °C einstellte. Der detaillierte Erhitzungsvorgang kann in den Studien von Nouguier et al.76 und Vidussi et al.28 gefunden werden. Aufgrund eines technischen Problems erreichte die Erwärmung an d11 in einem der HW-Mesokosmen mehrere Stunden lang +8 °C statt der angestrebten +2,5 °C. Daher wurden die Daten dieser Wiederholung ab Tag 11 bis zum Ende des Experiments aus der Analyse entfernt. Beachten Sie, dass die manuelle Probenahme der Mesokosmen nach dem 21. Tag gestoppt wurde, das Experiment jedoch nur durch den Einsatz von Sensoren weitergeführt wurde, die weitere 12 Tage lang maßen, um einen längeren Erholungstrend zu ermitteln.

In jedem Mesokosmos wurde eine Reihe von Hochfrequenzsensoren bis zu einer Tiefe von 1 m eingetaucht. Jedes Set enthielt einen Sensor für gelösten Sauerstoff (Aanderaa 3835), ein Chlorophyll-Fluorometer (WetLabs ECO-FLNTU), einen Leitfähigkeitssensor (Aanderaa 4319) und einen kugelförmigen Unterwasser-Quantensensor (Li-Cor Li-193). Drei Temperatursonden (Campbell Scientific Thermistore Probe 107) wurden in jedem Mesokosmos in drei verschiedenen Tiefen (0,5, 1 und 1,5 m) platziert. Während des gesamten Experiments wurden die Messungen jede Minute aufgezeichnet.

Die Sensoren für gelösten Sauerstoff, Chl-a-Fluoreszenz, Leitfähigkeit und Wassertemperatur wurden vor dem Experiment kalibriert. Chl-a-Fluoreszenz- und Sauerstoffdaten wurden auch mithilfe diskreter Messungen korrigiert, die während des Experiments durchgeführt wurden32,77,78. Die detaillierten Verfahren und ein Vergleich zwischen dem chl-a-Fluoreszenzsensor und diskreten Messungen mit Hochleistungsflüssigkeitschromatographie (HPLC) werden im Zusatzmaterial vorgestellt.

Hochfrequenz-PAR-Messungen, die in 1 m Tiefe in den Mesokosmen durchgeführt wurden, wurden verwendet, um das tägliche Lichtintegral (DLI) zu berechnen, das der täglichen Menge an photosynthetisch aktiven Photonen entspricht, die über einen Zeitraum von einem Tag auf einer 1 m2 großen Oberfläche empfangen wurden79, mit Gl. (1), wobei der DLI in mol m−2 Tag−1, der mittlere PAR zwischen Sonnenaufgang und Sonnenuntergang in µmol m−2 s−1 und die Tageslänge in h ausgedrückt wird.

Korrigierte und kalibrierte Hochfrequenz-Chl-a-Fluoreszenzmessungen wurden zur Schätzung von µ und L verwendet, wobei eine von Soulié et al.33 beschriebene Methode verwendet wurde. Jeder Chl-a-Fluoreszenzzyklus wurde in Zeiträume unterteilt, in denen die Chl-a-Fluoreszenz zunahm, und in Zeiträume, in denen sie abnahm. Für jeden Zeitraum wurde eine exponentielle Anpassung auf die chl-a-Fluoreszenzdaten angewendet. Anschließend wurden µ und L geschätzt, unter der Annahme, dass Änderungen in chl-a nur auf Phytoplanktonverluste während der Nacht und sowohl auf Wachstum als auch auf Verluste während des Tages zurückzuführen sind80. Die detaillierten Berechnungen und ein Vergleich zwischen Phytoplankton-Wachstumsraten aus Sensordaten und täglichen Nettoveränderungen aus diskreten Messungen mit HPLC sind im Zusatzmaterial dargestellt.

Korrigierte und kalibrierte hochfrequente Messungen der gelösten Sauerstoffkonzentration wurden zur Schätzung von GPP und R unter Verwendung der in Soulié et al.78 beschriebenen Methode verwendet. Abgeleitet von der Technik mit freiem Wasser-Diel-Sauerstoff81 wurde diese Methode speziell für Mesokosmen-Experimente und zur Berücksichtigung der Variabilität der Atemfrequenzen zwischen Tag und Nacht entwickelt. Jeder Zyklus des gelösten Sauerstoffs war in Zeiträume unterteilt, in denen die Konzentration des gelösten Sauerstoffs zunahm, und in Zeiträume, in denen sie abnahm. Anschließend wurden die Daten für gelösten Sauerstoff aus jeder Periode mithilfe eines 5-Punkt-Sigmoidalmodells geglättet. Diese geglätteten Daten wurden dann verwendet, um den physikalischen Sauerstoffaustausch zwischen Wasser und Atmosphäre sowie GPP und R abzuschätzen. Die detaillierten Berechnungen sind im Zusatzmaterial dargestellt.

Von jedem Mesokosmos wurden am Morgen (09:00 Uhr) manuell Proben mit einem Niskin-Wasserprobenehmer entnommen, der in einer Tiefe von 1 m eingetaucht war. Vor jeder Probenahme wurde die Wassersäule der Mesokosmen sanft gemischt. Anschließend wurden täglich vom Niskin-Wasserprobenehmer Unterproben für die Phytoplanktonpigmentzusammensetzung von Tag 1 bis Tag 21 und alle zwei bis drei Tage von Tag 1 bis Tag 21 für die Konzentration gelöster anorganischer Nährstoffe und die Größenfraktionen des Phytoplanktons entnommen.

Um die Konzentration gelöster anorganischer Nährstoffe zu messen, wurden Teilproben (50 ml) aus dem Niskin-Wasserprobenehmer in mit Säure gewaschene Polycarbonatflaschen gegeben und mit einem 0,45-µm-Filter (Gelman) filtriert. Anschließend wurden die Proben bis zur weiteren Analyse in einem Polyethylenröhrchen bei –20 °C gelagert. Analysen auf Nitrat, Nitrit, Orthophosphat und Silikat wurden mit einem automatisierten Kolorimeter (Skalar Analytical) und nach dem von Aminot und Kérouel82 beschriebenen Protokoll durchgeführt. Die Quantifizierungsgrenzen betrugen 0,125 µM für Nitrat, 0,008 µM für Nitrit, 0,021 µM für Orthophosphat und 0,123 µM für Silikat. Ammoniumanalysen wurden mit einem Spektrofluorometer (Perkin Elmer LS45) und nach der von Holmes et al.83 beschriebenen fluorometrischen Methode durchgeführt.

Die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft wurde anhand der Größenanteile von chl-a84 und der taxonomischen Pigmentzusammensetzung beurteilt. Gesamt-Chl-a-Unterproben (300 ml) wurden aus dem Niskin-Wasserprobenehmer in abgedeckten Flaschen aus hochdichtem Polypropylen gesammelt, bevor sie bei schwachem Umgebungslicht mit einer Niedervakuumpumpe auf einem Glasfaserfilter (Whatman GF/F, 0,7) filtriert wurden µm Porengröße). Zwei weitere Fraktionen wurden durch 20 (Merck Millipore Ltd. Nylon Net, 20 µm Porengröße) bzw. 3 µm (Whatman Nuclepore, 3 µm Porengröße) filtriert. Chl-a wurde dann in 90 % Aceton für mindestens 12 Stunden bei 4 °C85 extrahiert. Nach der Extraktion wurden Messungen mit einem Spektrofluorometer (Perkins Elmer FL6500) durchgeführt, das mit chl-a-Standards (Sigma-Aldrich C-5753) mit zehn Kalibrierungspunkten im Bereich von 0 bis 183,03 µg L−1 kalibriert wurde.

Zur Analyse der taxonomischen Pigmentzusammensetzung des Phytoplanktons wurden Teilproben (700–1500 ml) in abgedeckten Flaschen aus hochdichtem Polypropylen entnommen. Sie wurden auf einem Glasfaserfilter (Whatman GF/F, 0,7 µm Porengröße) bei schwachem Umgebungslicht mit einer Niedervakuumpumpe filtriert, bevor sie in flüssigem Stickstoff schockgefroren und bis zur Analyse bei –80 °C gelagert wurden. Die Pigmente wurden dann 1 Stunde lang bei –20 °C in 2 ml 95 % Methanol extrahiert, die Filter wurden dann mit Ultraschall behandelt und 1 Stunde lang bei 4 °C gelagert28. Die Extrakte wurden durch Filtrieren auf einem Glasfaserfilter (Whatman GF/F, 0,7 µm Porengröße) geklärt und direkt per HPLC (Shimadzu) nach der Methode von Zapata et al.86 analysiert. Das Programm CHEMTAX 1.9587 wurde verwendet, um den relativen Beitrag taxonomischer Gruppen zu bewerten. Basierend auf früheren Studien im Mittelmeerraum wurde eine erste Matrix für das Verhältnis von Biomarkerpigment zu Chl-a erstellt88,89,90,91 (Ergänzungsmaterialtabelle 1). Um sicherzustellen, dass die optimierten Pigmentverhältnisse verwendet wurden, wurden 60 zufällige Kopien der anfänglichen Verhältnismatrix erstellt und als Mehrfachstarts für den iterativen Prozess verwendet92. Diese randomisierten Matrizen wurden durch Anwendung eines Zufallsfaktors F generiert, der anhand von Gl. berechnet wurde. (2):

wobei R eine Zufallszahl zwischen 0 und 1 ist, die mithilfe der RAND-Funktion in Microsoft Excel92 generiert wird. Nachdem jede randomisierte Matrix als Ausgangspunkt für CHEMTAX verwendet wurde, wurden die sechs besten Ergebnisse, d. h. die sechs Ergebnisse mit den kleinsten Residuen, zur Berechnung der durchschnittlichen Häufigkeitsschätzungen verwendet. CHEMTAX-Parametrisierungen wurden wie folgt durchgeführt: Iterationsgrenze wurde auf 200, Epsilon-Grenze auf 0,0001, anfängliche Schrittgröße auf 10, eingestelltes Verhältnis auf 1,3, Grenzschritt auf 1000, variierte Elemente auf 5, Unteriterationen auf 1, Gewichtung auf 3 und Gewichtsgrenze festgelegt wie 30. Basierend auf den in den Proben identifizierten Pigmenten wurden sechs verschiedene Phytoplanktongruppen unterschieden: Chlorophyten, Cyanobakterien, Kieselalgen, Dinoflagellatenpigment Typ I (enthält Peridinin), Haptophytenpigment Typ 6–8 (enthält 19'-Hexanoyloxyfucoxanthin, 19'-Butanoyloxyfucoxanthin). und 4-Keto-19'-heaxanoyloxyfucoxanthin) und Haptophytenpigment Typ 3–4 (enthält Fucoxanthin)55,86.

Um die Unterschiede zwischen der Kontroll- und der HW-Behandlung zu testen, wurde eine einseitige Varianzanalyse mit wiederholten Messungen (RM-ANOVA) über das gesamte Experiment (d1-d33) und über bestimmte Zeiträume (HW1, HW2, Post-HW1, Post) durchgeführt -HW2) mit Behandlung als festem Faktor und Zeit als Zufallsfaktor und unter Berücksichtigung eines autoregressiven Prozesses der Ordnung 172,93. Das Konfidenzniveau wurde auf 0,05 festgelegt, was bedeutet, dass ein P-Wert kleiner oder gleich 0,05 als repräsentativ für einen signifikanten Behandlungseffekt angesehen wurde. Die Annahmen zur Normalität der Residuen und zur Homoskedastizität wurden mithilfe des Shapiro-Wilk- bzw. Levene-Tests überprüft. Wenn diese Annahmen nach der Datentransformation (logarithmisch, exponentiell oder Quadratwurzel) nicht erfüllt werden konnten, wurde stattdessen ein nichtparametrischer Kruskal-Wallis-Test für die Ränge durchgeführt. Kruskal-Wallis-Tests wurden außerdem für jeden Versuchstag einzeln durchgeführt, um die Behandlungseffekte an bestimmten Tagen zu bewerten. Multivariate (Hauptkomponentenanalysen (PCA)) und univariate (gewöhnliche lineare Beziehungen der kleinsten Quadrate) Analysen wurden verwendet, um mögliche Beziehungen zwischen den Reaktionen auf das HW von Planktonprozessen (GPP, R, µ und L) mit Umwelt- und biologischen (Temperatur, DLI, Nährstoffkonzentrationen, Chl-a-Konzentration) und Parameter der Phytoplanktongemeinschaft (Gruppenbeiträge von CHEMTAX). Diese wurden unter Verwendung der Wirkung der Behandlung durchgeführt, ausgedrückt als logarithmisches Antwortverhältnis (LRR), berechnet unter Verwendung von Gl. (3):

wobei \(LR{R}_{X}\) die LRR der Variablen X, XHW und XC die Werte der Variablen X in der HW- bzw. Kontrollbehandlung sind. Die envfit-Funktion aus dem veganen Paket wurde verwendet, um die Zusammensetzung der Umwelt, der Biologie (Temperatur, DLI, Nährstoffkonzentrationen, Chl-a-Konzentration) und der Phytoplanktongemeinschaft (Gruppenbeiträge von CHEMTAX) in die PCA-Ordinationsdiagramme einzupassen. Die gesamte Datenverwaltung und -analyse wurde mit der Software R (Version 4.0.1) und CHEMTAX (Version 1.9.0.5) durchgeführt.

Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich.

Hobday, AJ et al. Kategorisierung und Benennung mariner Hitzewellen. Ozeanographie 31, 162–173. https://doi.org/10.5670/oceanog.2018.205 (2018).

Artikel Google Scholar

Frölicher, TL, Fischer, EM & Gruber, N. Marine Hitzewellen im Zuge der globalen Erwärmung. Natur 560, 360–364. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0383-9 (2018).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Oliver, EuGH et al. Längere und häufigere Meereshitzewellen im letzten Jahrhundert. Nat. Komm. 9, 1324. https://doi.org/10.1038/s41467-018-03732-9 (2018).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Smith, KE et al. Biologische Auswirkungen mariner Hitzewellen. Ann. Rev. Mar. Sci. 15, 119–145. https://doi.org/10.1146/annurev-marine-032122-121437 (2023).

Artikel PubMed Google Scholar

Diffenbaugh, NS, Pal, JS, Giorgi, F. & Gao, X. Intensivierung des Hitzestresses im Mittelmeer-Klimawandel-Hotspot. Geophys. Res. Lette. 34, L11706. https://doi.org/10.1029/2007GL030000 (2007).

Artikel ADS Google Scholar

Frölisher, TL & Laufkötter, C. Neue Risiken durch Meereshitzewellen. Nat. Komm. 9, 650. https://doi.org/10.1038/s41467-018-03163-6 (2018).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Darmaraki, S. et al. Zukünftige Entwicklung mariner Hitzewellen im Mittelmeer. Aufstieg. Dyn. 53, 1371–1392. https://doi.org/10.1007/s00382-019-04661-z (2019).

Artikel Google Scholar

Garrabou, J. et al. Meereshitzewellen führen im Mittelmeer immer wieder zu Massensterben. Globus. Biol. ändern 28(19), 5708–5725. https://doi.org/10.1111/gcb.16301 (2022).

Artikel CAS Google Scholar

Falkowski, P. Meereswissenschaft: Die Kraft des Planktons. Natur 483, S17–S20. https://doi.org/10.1038/483S17a (2012).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Lopez-Urrutia, A., Martin, ES, Harris, RP & Irigoien, X. Skalierung des Stoffwechselgleichgewichts der Ozeane. Proz. Natl. Acad. Wissenschaft. USA 103, 8739–8744. https://doi.org/10.1073/pnas.0601137103 (2006).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Duarte, CM & Regaudie-de-Gioux, A. Schwellenwerte der Bruttoprimärproduktion für das Stoffwechselgleichgewicht mariner Planktongemeinschaften. Limnol. Ozeanogr. 54, 1015–1022. https://doi.org/10.4319/lo.2009.54.3.1015 (2009).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Brussaard, CPD Virale Kontrolle von Phytoplanktonpopulationen – Eine Übersicht. J. Euk. Mikrobiol. 51, 125–138. https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x (2004).

Artikel PubMed Google Scholar

Calbet, A. & Landry, MR Phytoplanktonwachstum, Mikrozooplanktonbeweidung und Kohlenstoffkreislauf in Meeressystemen. Limnol. Ozeanogr. 49, 51–57. https://doi.org/10.4319/lo.2004.49.1.0051 (2004).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Chen, B., Landry, MR, Huang, B. & Liu, H. Verstärkt die Erwärmung die Wirkung der Mikrozooplanktonbeweidung auf marines Phytoplankton im Ozean? Limnol. Ozeanogr. 57, 519–526. https://doi.org/10.4319/lo.2012.57.2.0519 (2012).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Litchman, E. et al. Globale biogeochemische Auswirkungen von Phytoplankton: Eine merkmalsbasierte Perspektive. J. Ecol. 103(6), 1384–1396. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12438 (2015).

Artikel CAS Google Scholar

Batten, SD et al. Zwischenjährliche Variabilität in niedrigeren trophischen Ebenen auf dem Alaska-Schelf. Tiefseeres. Teil II Oben. Zucht. Ozeanogr. 147, 58–68. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2017.04.023 (2018).

Artikel ADS Google Scholar

Berry, TE et al. Das DNA-Biomonitoring der Meeresumwelt deckt saisonale Muster in der Artenvielfalt auf und identifiziert Ökosystemreaktionen auf anormale Klimaereignisse. PloS Genet. 15, e1007943. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007943 (2019).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Gao, G., Zhao, X., Jiang, M. & Gao, L. Auswirkungen mariner Hitzewellen auf die Algenstruktur und Kohlenstoffbindung im Zusammenhang mit der Erwärmung und Versauerung der Ozeane. Vorderseite. Mar. Sci. 8, 758651. https://doi.org/10.3389/fmars.2021.758651 (2021).

Artikel Google Scholar

Dodrill, TN, Pan, Y. & Peterson, TD Flussabfluss beeinflusst das Ausmaß von Phytoplankton und schädlichem Algenblütenlebensraum im Mündungsgebiet des Columbia River (USA) während Meereshitzewellen im Nordpazifik. Flussmündungsküsten https://doi.org/10.1007/s12237-022-01129-y (2022).

Artikel Google Scholar

Doni, L. et al. Großflächige Auswirkungen der Meereshitzewelle 2016 auf die Plankton-assoziierten mikrobiellen Gemeinschaften des Great Barrier Reef (Australien). März-Umfrage. Stier. 188, 114685. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2023.114685 (2023).

Artikel CAS Google Scholar

Cannistra, AF, & Buckley, LB Saisonale und Breitengradeffekte mariner Hitzewellen auf Phytoplankton. in „Ein von der Flut getragenes Korn: Methoden und Daten für die Ökologie des globalen Wandels inmitten einer Datenflut“. Doktorarbeit. 1–45. (The University of Washington, 2020).

Montie, S., Thomsen, M., Rack, W. & Broady, P. Extreme sommerliche Meereshitzewellen erhöhen Chlorophyll a im Südpolarmeer. Antarktis. Wissenschaft. 32(6), 508–509. https://doi.org/10.1017/S0954102020000401 (2020).

Artikel ADS Google Scholar

Min Noh, K., Lim, H.-G. & Kug, J.-S. Globale Chlorophyll-Reaktionen auf Meereshitzewellen in Satellitenfarben der Ozeane. Umgebung. Res. Lette. 17, 064034. https://doi.org/10.1088/1748-9326/ac70ec (2022).

Artikel ADS Google Scholar

Hayashida, H., Matear, RJ & Strutton, PG Die Hintergrundnährstoffkonzentration bestimmt die Reaktion der Phytoplanktonblüte auf Meereshitzewellen. Globus. Biol. ändern https://doi.org/10.1111/gcb.15255 (2020).

Artikel Google Scholar

Sen Gupta, A. et al. Treiber und Auswirkungen der extremsten Hitzewellenereignisse im Meer. Wissenschaft. Rep. 10, 19359. https://doi.org/10.1038/s41598-020-75445-3 (2020).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Cabrerizo, MJ, Medina-Sanchez, JM, Gonzalez-Olalla, JM, Sanchez-Gomez, D. & Carillo, P. Mikrobielle Planktonreaktionen auf mehrere Umweltfaktoren in Meeresökosystemen mit unterschiedlichem Phosphorlimitierungsgrad. Wissenschaft. Gesamtumgebung. 816, 151491. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.151491 (2022).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Hays, GC, Richardson, AJ & Robinson, C. Klimawandel und Meeresplankton. Trends Ecol. Entwicklung 20(6), 337–344. https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.03.004 (2005).

Artikel PubMed Google Scholar

Vidussi, F. et al. Auswirkungen der experimentellen Erwärmung und der erhöhten ultravioletten B-Strahlung auf das Nahrungsnetz des mediterranen Planktons. Limnol. Ozeanogr. 56, 206–218. https://doi.org/10.4319/lo.2011.56.1.0206 (2011).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Pulina, S. et al. Auswirkungen der Erwärmung auf eine mediterrane Phytoplanktongemeinschaft. Web-Ecol. 16, 89–92. https://doi.org/10.5194/we-16-89-2016 (2016).

Artikel Google Scholar

Courboulés, J. et al. Auswirkungen der experimentellen Erwärmung auf kleines Phytoplankton, Bakterien und Viren im Herbst in der Thau-Lagune an der Mittelmeerküste. Aquat. Ökologisch. 55, 647–666. https://doi.org/10.1007/s10452-021-09852-7 (2021).

Artikel Google Scholar

Courboulès, J., Mostajir, B., Trombetta, T., Mas, S. & Vidussi, F. Die Erwärmung benachteiligt Phytoplankton und begünstigt Bakterien während einer Frühlingsblüte in der mediterranen Thau-Lagune. Vorderseite. Beschädigen. Wissenschaft. 9, 878938. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.878938 (2022).

Artikel Google Scholar

Soulié, T., Vidussi, F., Mas, S. & Mostajir, B. Funktionelle Stabilität einer Planktongemeinschaft an der Mittelmeerküste während einer experimentellen Meereshitzewelle. Vorderseite. Mar. Sci. 9, 831496. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.831496 (2022).

Artikel Google Scholar

Soulié, T., Vidussi, F., Courboulès, J., Mas, S. & Mostajir, B. Stoffwechselreaktionen von Plankton auf Erwärmung während verschiedener produktiver Jahreszeiten in Küstengewässern des Mittelmeers, die durch In-situ-Mesokosmenexperimente aufgedeckt wurden. Wissenschaft. Rep. 12, 9001. https://doi.org/10.1038/s41598-022-12744-x (2022).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Seifert, LI, Weithoff, G. & Vos, M. Extreme Hitzeveränderungen nach der Wiedervereinigung der Gemeinschaft nach der Hitzewelle. Ökologisch. Entwicklung 5(11), 2140–2148. https://doi.org/10.1002/ece3.1490 (2015).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Batten, SD, Ostle, C., Hélaouët, P. & Walne, AW Reaktionen von Planktongemeinschaften im Golf von Alaska auf eine Meereshitzewelle. Tiefseeres. Teil II: Oben. Zucht. Ozeanogr. 195, 105002. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2021.105002 (2022).

Artikel Google Scholar

Remy, M., Hillebrand, H. & Flöder, S. Stabilität mariner Phytoplanktongemeinschaften, die Stress im Zusammenhang mit globalen Veränderungen ausgesetzt sind: Interaktive Auswirkungen von Hitzewellen und Trübung. J. Exp. Mar. Biol. Ökologisch. 497, 219–229. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2017.10.002 (2017).

Artikel Google Scholar

Filiz, N. et al. Reaktion der Phytoplanktongemeinschaft auf Nährstoffe, Temperaturen und eine Hitzewelle in flachen Seen: Ein experimenteller Ansatz. Wasser 12, 3394. https://doi.org/10.3390/w12123394 (2020).

Artikel CAS Google Scholar

Derolez, V. et al. Zwei Jahrzehnte Oligotrophierung: Hinweise auf eine Verschiebung der Phytoplanktongemeinschaft in der Küstenlagune von Thau (Mittelmeer, Frankreich). Europäische Sommerzeit. Küste. Regalwissenschaft. 241, 106810. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2020.106810 (2020).

Artikel Google Scholar

Messiaen, G., Mortreux, S., LeGall, P., Crottier, A. & Lagarde, F. Datenbank der Meeresumweltstation der Thau-Lagune. Crossref https://doi.org/10.17882/52404 (2023).

Gillooly, JF, Brown, JH, West, GB, Savage, VM & Charnov, EL Auswirkungen von Größe und Temperatur auf die Stoffwechselrate. Wissenschaft 293, 2248–2251. https://doi.org/10.1126/science.1061967 (2001).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Chen, B., Liu, H., Huang, B. & Wang, J. Temperatureinflüsse auf die Wachstumsrate von marinem Picoplankton. März Ecol. Prog. Ser. 505, 37–47. https://doi.org/10.3354/meps10773 (2014).

Artikel ADS Google Scholar

Yvon-Durocher, G., Jones, I., Trimmer, M., Woodward, G. & Montoya, JM Die Erwärmung verändert das Stoffwechselgleichgewicht von Ökosystemen. Philos. Trans. R. Soc. B. 365, 2117–2126. https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0038 (2010).

Artikel Google Scholar

Gao, G. et al. Der Akklimatisierungsprozess von Phytoplanktonbiomasse, Kohlenstofffixierung und Atmung an die kombinierten Auswirkungen von erhöhter Temperatur und pCO2 im nördlichen Südchinesischen Meer. Mar. Pollut. Stier. 118(1–2), 213–220. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2017.02.063 (2017).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Bénard, R. et al. Experimentelle Bewertung der Empfindlichkeit einer Phytoplankton-Herbstblüte in Flussmündungen gegenüber Versauerung und Erwärmung. Biogeowissenschaften 15, 4883–4904. https://doi.org/10.5194/bg-15-4883-2018 (2018).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Richard, M. et al. Veränderungen der planktonischen mikrobiellen Komponenten in Wechselwirkung mit jungen Austern während einer Mortalitätsepisode in der Thau-Lagune (Frankreich). Aquakultur 503, 231–241. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2018.12.082 (2019).

Artikel Google Scholar

Moll, A. Phosphat- und Planktondynamik während eines Driftexperiments in der Deutschen Bucht: Simulation der phosphorbedingten Planktonproduktion. März Ecol. Prog. Ser. 156, 289–297. https://doi.org/10.3354/meps156289 (1997).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Binder, BJ & DuRand, MD Diel-Zyklen in Oberflächengewässern des äquatorialen Pazifiks. Tiefseeres. II Oben. Zucht. Ozeanogr. 49(13–14), 2601–2617. https://doi.org/10.1016/S0967-045(02)00050-4 (2002).

Artikel ADS Google Scholar

Brown, JH, Gillooly, JF, Allen, AP, Savage, VM & West, GB Auf dem Weg zu einer Stoffwechseltheorie der Ökologie. Ökologie 85, 1771–1789. https://doi.org/10.1890/03-9000 (2004).

Artikel Google Scholar

Nixon, SW Remineralisierung und Nährstoffkreislauf in küstennahen Meeresökosystemen. in Flussmündungen und Nährstoffen. Zeitgenössische Fragen in Wissenschaft und Gesellschaft (Neilson, BJ, Cronin, LE Eds). https://doi.org/10.1007/978-1-4612-5826-1_6 (Humana Press, 1981).

del Giorgio, PA & Duarte, CM Atmung im offenen Ozean. Natur 420, 379–384. https://doi.org/10.1038/nature01165 (2002).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Alcaraz, M., Saiz, E. & Estrada, M. Ausscheidung von Ammoniak durch Zooplankton und sein potenzieller Beitrag zum Stickstoffbedarf für die Primärproduktion im Katalanischen Meer (nordwestliches Mittelmeer). Mar. Biol. 119, 69–76. https://doi.org/10.1007/BF00350108 (1994).

Artikel CAS Google Scholar

Derolez, V. et al. Fünfzig Jahre ökologische Veränderungen: Regimewechsel und Treiber in einer Mittelmeerlagune an der Küste während der Oligotrophierung. Wissenschaft. Gesamtumgebung. 732, 139292. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.139292 (2020).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Le Ray, J. et al. Einfluss von Anoxie und Austernsterblichkeit auf Nährstoffe und mikrobielle Planktonkomponenten: Eine Mesokosmenstudie. Aquaculture 566, 739171. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2022.739171 (2023).

Artikel CAS Google Scholar

Lewandowska, A. et al. Auswirkungen der Erwärmung der Meeresoberfläche auf Meeresplankton. Ökologisch. Lette. 17, 614–623. https://doi.org/10.1111/ele.12265 (2014).

Artikel PubMed Google Scholar

Zapata, M. et al. Photosynthetische Pigmente in 37 Arten (65 Stämme) von Haptophyta: Auswirkungen auf die Ozeanographie und Chemotaxonomie. März Ecol. Prog. Ser. 270, 83–102. https://doi.org/10.3354/meps270083 (2004).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Egge, ES et al. Saisonale Vielfalt und Dynamik von Haptophyten im Skagerrak, Norwegen, erforscht durch Hochdurchsatzsequenzierung. Mol. Ökologisch. 24(12), 3026–3042. https://doi.org/10.1111/mec.13160 (2015).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Uronen, P., Kuuppo, P., Legrand, C. & Tamminen, T. Allelopathische Wirkungen des toxischen Haptophyten Prymnesium parvum führen zur Freisetzung von gelöstem organischem Kohlenstoff und einer Zunahme der Bakterienbiomasse. Mikrob. Ökologisch. 54, 183–193. https://doi.org/10.1007/s00248-006-9188-8 (2007).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Unrein, F., Gasol, JM, Not, F., Form, I. & Massana, R. Mixotrophe Haptophyten sind wichtige bakterielle Grasfresser in oligotrophen Küstengewässern. ISME J. 8, 164–176. https://doi.org/10.1038/ismej.2013.132 (2014).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Van der Wal, P., Kempers, RS & Veldhuis, MJW Produktion und Abwärtsfluss von organischem Material und Calcit in einer Nordseeblüte des Coccolithophors Emiliania huxleyi. März Ecol. Prog. Ser. 126, 247–265. https://doi.org/10.3354/meps126247 (1995).

Artikel ADS Google Scholar

Penot, M., Dacks, JB, Read, B. & Dorrell, RG Genomische und metagenomische Einblicke in die Funktionen, Diversität und globale Verbreitung von Haptophytenalgen. Appl. Physik. 3(1), 340–359. https://doi.org/10.1080/26388081.2022.2103732 (2022).

Artikel Google Scholar

Trombetta, T. et al. Die Wassertemperatur treibt die Phytoplanktonblüte in Küstengewässern an. PLoS ONE 14(4), e0214933. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214933 (2019).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Schlüter, F., Møhlenberg, H., Havskum, H. & Larsen, S. Die Verwendung von Phytoplanktonpigmenten zur Identifizierung und Quantifizierung von Phytoplanktongruppen in Küstengebieten: Prüfung des Einflusses von Licht und Nährstoffen auf Pigment/Chlorophyll-Verhältnisse. März Ecol. Prog. Ser. 192, 49–63. https://doi.org/10.3354/meps192049 (2000).

Artikel ADS Google Scholar

Jacquet, S., Havskum, H., Thingsstad, TF & Vaulot, D. Auswirkungen der Zugabe anorganischer und organischer Nährstoffe auf eine mikrobielle Küstengemeinschaft (Isefjord, Dänemark). März Ecol. Prog. Ser. 228, 3–14. https://doi.org/10.3354/meps228003 (2002).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Uysal, Z. & Köksalan, I. Der jährliche Zyklus von Synechococcus (Cyanobakterien) in den Schelfgewässern des nördlichen Levantinischen Beckens (östliches Mittelmeer). März Ecol. 27(3), 187–197. https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.2006.00105.x (2006).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Collos, Y. et al. Vergleich der Blüten von Kieselalgen und Alexandrium catenella/tamarense in der Thau-Lagune: Bedeutung von gelöstem organischem Stickstoff in saisonal begrenzten Systemen. Schaden. Algen 37, 84–91. https://doi.org/10.1016/j.hal.2014.05.008 (2014).

Artikel CAS Google Scholar

Bec, B., Husseini-Ratrema, J., Collos, Y., Souchu, P. & Vaquer, A. Saisonale Dynamik des Phytoplanktons in einer Lagune an der Mittelmeerküste: Schwerpunkt auf der Pikoeukaryotengemeinschaft. J. Plankton Res. 27(9), 881–894. https://doi.org/10.1093/plankt/fbi061 (2005).

Artikel CAS Google Scholar

Pecqueur, D. et al. Gleichzeitige Untersuchung des Wachstums und der Sterblichkeitsraten mikrobieller Nahrungsnetzkomponenten in einer Küstenlagune im Mittelmeerraum. Vielfalt 14, 186. https://doi.org/10.3390/d14030186 (2022).

Artikel Google Scholar

Trombetta, T. et al. Koexistenznetzwerke offenbaren die zentrale Rolle der Temperatur bei der Strukturierung der Planktongemeinschaft der Thau-Lagune. Wissenschaft. Rep. 11, 17675. https://doi.org/10.1038/s41598-021-97173-y (2021).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lagarde, F., Atteia, A., Gobet, A. et al. Phänomen des grünen Wassers bei Picochlorum in der Lagune von Thau in den Jahren 2018 und 2019, Umweltbeobachtungen. RST Ifremer ODE/UL/LERLR21/15. 1–82. https://archimer.ifremer.fr/doc/00689/80087 (2021).

Richard, M. et al. Sind Muscheln und Austern in der Lage, die Häufigkeit von Picochlorum sp. zu reduzieren, das für eine massive Grünalgenblüte in der Lagune von Thau in Frankreich verantwortlich ist? J. Exp. Mar. Biol. Ökologisch. 556, 151797. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2022.151797 (2022).

Artikel Google Scholar

Correia-Martins, A. et al. Versagen der Rekrutierung von Muschelarten im Zusammenhang mit trophischen Veränderungen während eines extremen Hitzewellenereignisses. März Ecol. Prog. Ser. 691, 69–82. https://doi.org/10.3354/meps14060 (2022).

Artikel ADS Google Scholar

Spivak, AC, Vanni, MJ & Mette, EM Weiter geht es: Können Ergebnisse aus einfachen aquatischen Mesokosmen-Experimenten auf weite räumliche Skalen angewendet werden? Frisch. Biol. 56(2), 279–291. https://doi.org/10.1111/j.1365-2427.2010.02495.x (2011).

Artikel Google Scholar

Stewart, RI et al. Mesokosmen-Experimente als Werkzeug für die ökologische Klimaforschung. Adv. Ökologisch. Res. 48, 71–181. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-417199-2;00002-1 (2013).

Artikel Google Scholar

Jentsch, A., Kreyling, J. & Beierkuhnlein, C. Eine neue Generation von Experimenten zum Klimawandel: Ereignisse, keine Trends. Vorderseite. Ökologisch. Umgebung. 5, 365–374. https://doi.org/10.1890/1540-9295(2007)5[365:ANGOCE]2.0.CO;2 (2007).

Artikel Google Scholar

Turner, MG et al. Klimawandel, Ökosysteme und abrupter Wandel: Wissenschaftliche Prioritäten. Philos. Trans. R. Soc. B 375, 20190105. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0105 (2020).

Artikel Google Scholar

Nouguier, J., Mostajir, B., Le Floc'h, E. & Vidussi, F. Ein automatisch betriebenes System zur Simulation globaler Temperaturänderungen und des Anstiegs der ultravioletten B-Strahlung: Anwendung zur Untersuchung der Reaktionen aquatischer Ökosysteme in Mesokosmenexperimenten. Limnol. Ozeanogr. Methoden 5, 269–279. https://doi.org/10.4319/lom.2007.5.269 (2007).

Artikel Google Scholar

Bittig, HC et al. Sauerstoff-Optodensensoren: Prinzip, Charakterisierung, Kalibrierung und Anwendung im Ozean. Vorderseite. Mar. Sci. 4, 429. https://doi.org/10.3389/fmars.2017.00429 (2018).

Artikel Google Scholar

Soulié, T., Mas, S., Parin, D., Vidussi, F. & Mostajir, B. Eine neue Methode zur Schätzung des planktonischen Sauerstoffstoffwechsels mithilfe von Hochfrequenzsensormessungen in Mesokosmenexperimenten und unter Berücksichtigung der Tages- und Nachtatmung. Limnol. Ozeanogr. Methoden. 19, 303–316. https://doi.org/10.1002/lom3.10424 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Soulié, T. et al. Die Braunfärbung verringert die Bruttoprimärproduktion von Sauerstoff und die Atmung der Gemeinschaft und verändert die Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft: Ein In-situ-Mesokosmos-Experiment mit Hochfrequenz-Sensormessungen in einer Bucht im Nordatlantik. Limnol. Ozeanogr. 67(4), 874–887. https://doi.org/10.1002/lno.12041 (2022).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Neveux, J. et al. Diel-Dynamik von Chlorophyllen in nährstoffreichen, chlorophyllarmen Gewässern des äquatorialen Pazifiks (180°): Wechselwirkungen von Wachstum, Beweidung, physiologischen Reaktionen und Vermischung. J. Geophys. Res. 108(C12), 8140. https://doi.org/10.1029/2000JC000747 (2003).

Artikel ADS Google Scholar

Staehr, PA et al. Seestoffwechsel und Diel-Sauerstoff-Technik: Stand der Wissenschaft. Limnol. Ozeanogr. Methoden 8, 628–644. https://doi.org/10.4319/lom.2010.8.0628 (2010).

Artikel CAS Google Scholar

Aminot, A. & Kérouel, R. Automatische Dosierung von Nährstoffen in Meeresgewässern. Kontinuierliche Flussmethoden. (Ifremer, Hrsg.). 1–336. ISBN 2-84433-133-5 (2007).

Holmes, RM, Aminot, A., Kérouel, R., Hooker, BA & Peterson, BJ Eine einfache und präzise Methode zur Messung von Ammonium in Meeres- und Süßwasserökosystemen. Dürfen. J. Fisch. Aq. Wissenschaft. 56(10), 1801–1808. https://doi.org/10.1139/f99-128 (1999).

Artikel CAS Google Scholar

Marañon, E. Größenstruktur des Phytoplanktons. in Elements of Physical Oceanography: A Derivative of the Encyclopedia of Ocean Sciences (Steele, JH, Thorpe, SA, Turekian, KK Eds.). Band 85 (Academic Press, 2009).

Marañon, E. et al. Muster der Größenstruktur und Produktivität von Phytoplankton in kontrastierenden Umgebungen im offenen Ozean. März Ecol. Prog. Ser. 216, 43–56. https://doi.org/10.3354/meps216043 (2001).

Artikel ADS Google Scholar

Zapata, M., Rodriguez, F. & Garrido, JL Trennung von Chlorophyllen und Carotinoiden aus marinem Phytoplankton: Eine neue HPLC-Methode unter Verwendung einer Umkehrphasen-C8-Säule und pyridinhaltigen mobilen Phasen. März Ecol. Prog. Ser. 195, 29–45. https://doi.org/10.3354/meps195029 (2000).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Mackey, MD, Mackey, DJ, Higgins, HW & Wright, SW CHEMTAX – ein Programm zur Schätzung der Klassenhäufigkeit anhand chemischer Marker: Anwendung auf HPLC-Messungen von Phytoplankton. März Ecol. Prog. Ser. 144, 265–283. https://doi.org/10.3354/meps144265 (1996).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Latasa, M. Verbesserung der Schätzungen der Häufigkeit von Phytoplanktonklassen mit CHEMTAX. März Ecol. Prog. Ser. 329, 13–21. https://doi.org/10.3354/meps329013 (2007).

Artikel ADS Google Scholar

Marty, J.-C., Garcia, N. & Raimbault, P. Phytoplanktondynamik und Primärproduktion unter Spätsommerbedingungen im nordwestlichen Mittelmeer. Tiefseeres. Ich Ozeanogr. Res. Brei. 55(9), 1131–1149. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2008.05.001 (2008).

Artikel ADS Google Scholar

Roy, S., Llewellyn, CA, Egeland, ES & Johnsen, G. Phytoplanktonpigmente: Charakterisierung, Chemotaxonomie und Anwendungen in der Ozeanographie (Cambridge University Press, 2011).

Buchen Sie Google Scholar

Latasa, M. et al. Dynamik von Phytoplanktongruppen in drei gegensätzlichen Situationen des offenen nordwestlichen Mittelmeers, aufgedeckt durch Pigment-, Mikroskopie- und Durchflusszytometrieanalysen. Prog. Ozeanogr. 201, 102737. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102737 (2022).

Artikel Google Scholar

Wright, SW et al. Zusammensetzung und Bedeutung des Pikophytoplanktons in antarktischen Gewässern. Polar. Biol. 32, 797–808. https://doi.org/10.1007/s00300-009-0582-9 (2009).

Artikel Google Scholar

Littell, RC Statistische Analyse von Experimenten mit wiederholten Messungen. HortScience 24(1), 370–440. https://doi.org/10.21273/HORTSCI.24.1.37 (1989).

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Die Autoren danken David Parin von MEDIMEER für die Einrichtung der Heizung und der Sensorsysteme sowie für den Abruf der Sensordaten, Florian Voron, Hadrien Blayac, Matteo Ferreri von MEDIMEER und Katrina Feliciano von AQUACOSM-Plus Transnational Access, für ihre Unterstützung beim Aufbau der Mesokosmen und bei der täglichen Probenahme. Darüber hinaus möchten die Autoren Axelle Rivoallan und Enora Tregouët für ihre Hilfe bei der HPLC-Probenahme, Filtrationen und Analysen danken, die auf der HPLC-Plattform von MARBEC durchgeführt wurden, Auréline Gravant für die Analysen gelöster Nährstoffe und Nawell Coloras für die fraktionierten Chlorophylldaten. Das Mesokosmos-Experiment war Teil des AQUACOSM-plus-Projekts, das im Rahmen der Fördervereinbarung Nr. 871081 Mittel aus dem Forschungs- und Innovationsprogramm Horizon 2020 der Europäischen Union erhielt. Die Autoren haben auf das vorliegende Dokument eine öffentliche CC-BY-Urheberrechtslizenz angewendet und werden gemäß den Open-Access-Bedingungen des Stipendiums auf alle nachfolgenden Versionen bis zum vom Autor akzeptierten Manuskript angewendet, das sich aus dieser Einreichung ergibt.

MARBEC (MARine Biodiversity, Exploitation and Conservation), Universität Montpellier, CNRS, Ifremer, IRD, Montpellier, Frankreich

Tanguy Soulié, Francesca Vidussi & Behzad Mostajir

MEDIMEER (MEDIterranean Platform for Marine Ecosystems Experimental Research), OSU OREME, CNRS, Univ Montpellier, IRD, INRAE, Sète, Frankreich

Sebastien Mas

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FV und BM akquirierten die Finanzierung und konzipierten die Studie. FV, SM und BM leiteten das Mesokosmos-Experiment. Alle Autoren beteiligten sich an der täglichen Beprobung der Mesokosmen. TS kalibrierte die Sensoren, verarbeitete die Sensordaten, führte alle Analysen durch und verfasste den Originalentwurf des Manuskripts mit Beiträgen aller Autoren.

Korrespondenz mit Tanguy Soulié oder Behzad Mostajir.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Soulié, T., Vidussi, F., Mas, S. et al. Funktionelle und strukturelle Reaktionen von Planktongemeinschaften auf aufeinanderfolgende experimentelle Hitzewellen in Küstengewässern des Mittelmeers. Sci Rep 13, 8050 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35311-4

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Eingegangen: 08. März 2023

Angenommen: 16. Mai 2023

Veröffentlicht: 17. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35311-4

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